La estabilidad del comportamiento de larga data en África occidental se extiende hasta el Pleistoceno medio en Bargny, en la costa de Senegal

Nature Ecology & Evolution (2023)Citar este artículo

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Las tecnologías de la Edad de Piedra Media (MSA) aparecen por primera vez en los registros arqueológicos del norte, este y sur de África durante la época del Pleistoceno Medio. La ausencia de sitios MSA de África occidental limita la evaluación de los comportamientos compartidos en todo el continente durante el Pleistoceno medio tardío y la diversidad de trayectorias regionalizadas posteriores. Aquí presentamos evidencia de la ocupación MSA del Pleistoceno medio tardío del litoral de África occidental en Bargny, Senegal, que data de hace 150 mil años. La evidencia paleoecológica sugiere que Bargny fue un refugio hidrológico durante la ocupación de MSA, lo que apoyó las condiciones estuarinas durante las fases áridas del Pleistoceno Medio. La tecnología de herramientas de piedra en Bargny presenta características ampliamente compartidas en toda África a fines del Pleistoceno medio, pero que permanecen excepcionalmente estables en África occidental hasta el inicio del Holoceno. Exploramos cómo la habitabilidad persistente de los entornos de África occidental, incluidos los manglares, contribuye a las trayectorias de estabilidad conductual distintivas de África occidental.

La aparición de la Edad de Piedra Media (MSA) durante el Pleistoceno Medio (Chibaniense; hace 780-130 mil años (ka)) marca un cambio cultural importante en la prehistoria africana. La aparición más temprana de tecnologías MSA alrededor de 300 ka es en general contemporánea con la aparición del Homo sapiens en el registro fósil1,2. Estudios recientes han destacado la influencia sustancial de la estructura de la población dentro y entre regiones en la apariencia de mosaico de la morfología del Homo sapiens y los patrones posteriores de diversidad de la población3,4. La naturaleza disyuntiva espacial y temporal de la transición de las tecnologías achelenses anteriores a la aparición de la MSA respalda un escenario comparable para la evolución cultural, quizás mejor evidenciado por la persistencia tardía de las poblaciones achelenses en Mieso (Etiopía)5,6 alrededor de 60 ka después de la aparición de tecnologías MSA en otras partes del este de África2. La transición a las tecnologías MSA está marcada por un cambio en el enfoque dominante de las prácticas de reducción lítica desde la producción de herramientas bifaciales más grandes hasta la reducción de núcleos preparados y el uso de kits de herramientas de escamas retocadas, aumentos notables en el transporte de materias primas a través del paisaje y la apariencia de categorías adicionales de artefactos dentro de conjuntos arqueológicos, como el ocre2. Examinar las primeras apariciones de la MSA dentro del Pleistoceno medio es fundamental para investigar las trayectorias regionales de cambio de comportamiento dentro de su contexto paleoecológico y la conectividad interregional tanto en el comportamiento como en la adaptación ambiental que complementan los estudios de variabilidad demográfica.

Las primeras apariciones de sitios MSA en África aparecen en la etapa de isótopos marinos (MIS) 9 (337–300 ka) y las etapas iniciales de MIS 8 (300–243 ka) en el norte de África (Jebel Irhoud7), África oriental (Ologesailie2; Gademotta8,9) y el sur de África (Kathu Pan10). Las ocupaciones de los primeros MSA en África se vuelven más numerosas en MIS 7 (243–191 ka) y en menor medida en MIS 6 (191–130 ka; Fig. 1); sin embargo, nuestra comprensión de la MSA en el Pleistoceno medio está fuertemente sesgada hacia las regiones más intensamente estudiadas del continente. En toda África, se observan cambios sustanciales en el MSA desde finales del Pleistoceno en adelante11,12,13,14,15, que aparecen en forma de mosaico16 y reflejan trayectorias regionalizadas de evolución cultural. Estos incluyen el uso de estrategias alternativas de reducción de líticos (incluido un enfoque en armas de caza17,18 y tratamiento térmico de líticos19), una elaboración sustancial de la actividad material (incluido el entierro de los muertos20, el uso de materiales orgánicos21, la producción de pintura22, cuentas23, 24 y diseños geométricos complejos25) y la ocupación de una gama más amplia de hábitats14, incluidos desiertos11,26,27, grandes altitudes28,29, bosques tropicales30,31 y costas32,33,34. Establecer la antigüedad de la MSA en regiones mal entendidas como África Occidental es fundamental para evaluar la aparición más temprana de comportamientos novedosos similares, para proporcionar un punto de referencia contra el cual evaluar los patrones regionalizados posteriores de innovación y cambio cultural y para examinar cómo las poblaciones de MSA se involucraron. con y adaptados a distintos entornos ecológicos.

a, La ubicación de Bargny 1 con respecto a la topografía y batimetría de la costa senegalesa, asociada con ocupaciones en Bargny (−86 m a −102 m (blanco)) y Tiémassas (25 ka: −118 m a −127 m; 40 –50 ka: −86 m a −68 m y 62 ka: −86 m a −82 m), Bargny nunca estuvo a más de 26 km de la costa del Pleistoceno (siguiendo la referencia 88). b, La distribución de sitios clave de la Edad de Piedra del Pleistoceno tardío en África occidental con respecto a las ecozonas modernas. c, La distribución de los sitios MSA del Pleistoceno medio en África. La presencia de manglares se destaca en rosa en todos los paneles (siguiendo la ref. 89). SSRS, sitio escolar de Sibilo Road. Datos en a de ALOS (JAXA) y GEBCO 2019 Grid90 y en b de WWF91,92. Mapa en c hecho con datos de mapas ráster y vectoriales gratuitos de Natural Earth (naturalearthdata.com). Figuras producidas usando ESRI ArcMap 10.5.

La cronología de la MSA de África Occidental ha comenzado a enfocarse recientemente35,36,37,38. Las primeras etapas de la MSA en África occidental siguen siendo escasamente evidentes, con solo una fecha final post quem de 254 ka para la ocupación sangoana de Anyama39 y edades terminus ante quem de Ounjougou potencialmente indicativas de ocupaciones del Pleistoceno Medio40. A diferencia de otras regiones del continente, las ocupaciones de MSA fechadas directamente en África occidental se han restringido al Pleistoceno tardío, con el conjunto de principios de MSA de Ravin Blanc 1 que data de 128–124 ka (ref. 36), lo que indica la ocupación del región desde el comienzo de MIS 5 (130–71 ka). La mayoría de los sitios de MSA en la región datan entre MIS 4 (71–59 ka) y MIS 2 (28–11 ka) (refs. 35, 38, 41), con la ocupación de MSA más reciente en África reportada desde el inicio de la Holoceno de Saxomununya, alrededor de 11 ka (ref. 37). Los sitios MSA de África occidental se encuentran típicamente en los hábitats modernos de Sahel o sabana asociados con las principales cuencas fluviales. La ocupación del sitio de Tiémassas en los márgenes del delta del Saloum es una notable excepción38,42, aunque los representantes directos de los paleoambientes suelen estar ausentes. En Ravin Blanc 1, Douze et al.36 cuestionan si la asociación de bifaces crudos con tecnologías Levallois marca una industria de transición local post-Acheulean, una tecnología sin precedentes que puede relacionarse con el Sangoan o simplemente una tradición temprana de MSA. Resolver entre estos patrones alternativos de evolución cultural exige la identificación de conjuntos de MSA del Pleistoceno Medio fechados de manera robusta en África Occidental. Dado que la región alberga una diversidad de población sustancial, tanto entre los habitantes modernos43 como entre las poblaciones del Pleistoceno tardío44, la evaluación de la MSA temprana en África occidental puede ayudar a dilucidar las relaciones entre la estructura biológica, la diversidad de comportamiento y la adaptación ecológica.

Para explorar las primeras ocupaciones de MSA en África occidental, volvimos a investigar el sitio de Bargny (Senegal), ubicado en una cantera a 1,9 km de la costa moderna y aproximadamente a 30 km al este de Dakar (14,7° N, 17,2° O). Actualmente, el sitio se encuentra dentro de la zona de vegetación sudanesa (Fig. 1b), una zona de transición compuesta en gran parte por sabanas boscosas y de pastos altos entre los bosques guineanos al sur y las sabanas sahelianas de pastos cortos al norte45. La vegetación litoral y costera de la región incluye manglares guineanos en zonas estuarinas y matorrales halófitos (tolerantes a la sal) en dunas y planicies costeras. El entorno moderno del sitio es un matorral halófito situado a menos de un kilómetro de marismas salinas y antiguos cauces de ríos. Hoy, la región recibe una precipitación anual promedio de 400 a 500 mm (ref. 46). La presencia de material de la Edad de Piedra en el sitio fue reportada inicialmente en 1941 por Mauny y Corbeil, quienes lo consideraron un sitio de superficie al aire libre. Las excavaciones realizadas en 1975 reportaron una estratigrafía somera de 25 cm (ref. 47). Hemos realizado investigaciones renovadas en el sitio, lo que nos ha permitido ubicar un gran conjunto de herramientas de piedra de MSA dentro de su entorno cronoestratigráfico y paleoecológico. Aquí describimos los resultados de la investigación en el sitio designado Bargny 1 y los ubicamos dentro de su contexto paleoantropológico más amplio.

Investigamos la secuencia de sedimentos dentro de un pozo de cantera que había expuesto el lecho rocoso local, que comprende calizas en bandas onduladas, limpiando la sección existente antes de excavar una zanja de 1,75 × 1 m en depósitos que contienen artefactos, para recuperar artefactos líticos y muestras de sedimentos para su posterior análisis ( Métodos).

Se identificaron seis unidades principales de sedimentos en el campo y luego se resolvieron a través de análisis de laboratorio (Fig. 2). La unidad superior (Unidad 1) es la capa superficial moderna de arena limosa de color gris parduzco oscuro y aparece ampliamente nivelada en todo el paisaje, sustentada por la Unidad 2, un subsuelo de arena limosa de color marrón grisáceo medio, y combinados, abarcan la parte superior 1 m del depósito. Se observa un contacto agudo con el depósito subyacente (Unidad 3) que se compone de una arena limosa de color grisáceo medio con granos de piedra caliza ocasionales (~5 mm de diámetro). Se observa otro contacto agudo a unos 2,2 m por debajo de la superficie con la Unidad 4, una grava fina que normalmente tiene un espesor de 35 cm y está compuesta de granos de piedra caliza (de 5 a 10 mm de diámetro) que sostienen una arena limosa de color gris parduzco pálido. La presencia de gránulos de piedra caliza se explica mejor por la erosión de las fuentes locales de piedra caliza en las inmediaciones del sitio que componen el lecho rocoso. Tanto un cambio en la textura como en el color del sedimento marcan un fuerte contacto con la fase más baja de la sedimentación a unos 2,5 m por debajo de la superficie, con la presencia de la Unidad 5, una arena limosa de color naranja pálido con arenas calizas ocasionales y artefactos líticos y la Unidad 6, una arena limosa anaranjada pálida sostenida por clastos con gravas calizas raras (hasta 20 mm de diámetro) y clastos que comprenden fragmentos subangulares de pedernal o el lecho rocoso de caliza subyacente. El color anaranjado prominente de los sedimentos finos en las unidades 5 y 6 se puede atribuir al transporte de productos erosionados de los depósitos de costra de hierro, que se encuentran cubriendo los depósitos de piedra caliza en otros lugares a lo largo de la costa, pero no son evidentes en las inmediaciones del sitio.

Arriba, foto de la sección excavada y muestreada en Bargny 1 (delineada en blanco), que ilustra la división de las principales unidades de sedimentos (rojo) y las ubicaciones de las muestras de datación (azul). Abajo a la izquierda, diagrama logarítmico de las unidades de sedimentos, que ilustra la posición relativa de las muestras geocronológicas (puntos negros) con resultados de estudios sedimentológicos y paleoecológicos, incluido el tamaño medio de partículas de sedimentos finos (rosa; nm), clasificación (azul), materia orgánica total (%; amarillo), carbonatos (%; verde), fitolitos de diagnóstico (concentración transformada logarítmicamente, púrpura) y polen de diagnóstico (concentración transformada logarítmicamente, naranja).

Recuperamos cinco muestras para datación de las Unidades 1 (0,45 m), Unidad 3 (1,9 m), Unidad 4 (2,6 m), la interfaz de las Unidades 4 y 5 (2,8 m) y la Unidad 5 (3,1 m). Fechamos granos gruesos de cuarzo con luminiscencia ópticamente estimulada (OSL) a nivel de alícuota única, con todas las muestras que poseían buenas características de luminiscencia, señales de OSL dominadas por un componente rápido, bajos niveles de sobredispersión de paleodosis (De) y alta reproducibilidad de De (Métodos y Información complementaria 1). Los resultados de la datación OSL se presentan en la Tabla 1.

Los resultados de OSL indican que la agregación de sedimentos asociada con la Unidad 5 que preservó evidencia de ocupación de MSA comenzó durante la segunda mitad de MIS 6. Los sedimentos provinieron principalmente de la erosión de formaciones de ferricreto. Si bien se obtiene una edad MIS 5 indicativa para la Unidad 4 suprayacente, la presencia de una inversión de edad entre las dos muestras significa que debemos ser cautelosos con las edades de esta unidad. Sedimentológica y geoquímicamente, la Unidad 4 es internamente variable y notablemente diferente a otras unidades (Métodos e Información Complementaria 1). Las observaciones de campo sugieren que el contenido de carbonato relativamente alto no es de origen pedogenético o de aguas subterráneas posterior a la deposición. En cambio, las observaciones de campo determinan que la piedra caliza local fue erosionada y depositada como clastos dentro de la Unidad 4 al mismo tiempo que la arena limosa, lo que significa que la reversión de la edad no puede explicarse por el cambio no corregido de los contenidos de carbonato a lo largo del tiempo que impactan en la tasa de dosis de OSL. La superficie terrestre moderna parece haberse establecido a principios del Holoceno.

La vegetación actual de Bargny consiste en pastizales con pocos arbustos dominados por especies como Acacia seyal y Calotropis procera. Para la reconstrucción de la vegetación pasada, evaluamos muestras de sedimentos en busca de restos microbotánicos (fitolitos y polen; Información complementaria 2). Un subconjunto específico de 24 muestras arrojó concentraciones de fitolitos adecuadas para el análisis paleoecológico. La abundancia de microfósiles de plantas sigue de cerca a las principales unidades sedimentarias. Las Unidades 1, 2 y 3 tienen menos microfósiles y una conservación deficiente, mientras que las Unidades 4, 5 y 6 muestran fases de deposición y conservación mejoradas de microfósiles consistentes con el mayor contenido orgánico y clasificación de sedimentos observados en la sedimentología (Fig. 2). La concentración de polen es muy variable y la preservación es baja, lo que limita la utilidad del análisis cuantitativo, pero la presencia de indicadores de humedales distribuidos localmente (Typha, Avicennia) (Figura complementaria 2.1) y polen regional que llega de la corriente en chorro (Pinaceae) contextualiza el fitolito resulta en formas importantes. Evaluamos la representatividad de los resultados del fitolito de Bargny mediante comparaciones con muestras de superficie modernas48,49. Tanto el PCA (Fig. 2.6 complementaria) como las distancias mínimas de cuerda cuadrada (Fig. 2.7 complementaria) muestran que las firmas de fitolitos sedimentarios caen dentro del sobre de las señales de fitolitos de las zonas de vegetación modernas de África Occidental. También usamos índices de estrés hídrico del pasto (Fst; ref. 48) y composición del pasto (Iph; refs. 48,50) para caracterizar la cubierta vegetal pasada en Bargny (Figura complementaria 2.8).

Los fitolitos de las Unidades 1, 2 y 3 muestran una señal más fuerte de estrés hídrico, una proporción más alta de fitolitos de pasto corto y pasto largo y son más similares a las muestras modernas de las zonas de vegetación saheliana y sahariana (Figuras complementarias 2.14 y 2.15). El polen recuperado de esta sección muestra una fuerte representación de matorrales halófitos (Amaranthaceae), pero también incluye polen de totora (Typha) y juncia (Cyperaceae), que son comunes en los humedales salobres ubicados a 1 km del sitio. Esto concuerda con el patrón regional de condiciones áridas que se extiende desde el final de MIS 3 hasta el inicio del Holoceno. Los índices de estrés hídrico y pasto corto están fuertemente restringidos alrededor de valores bajos en las unidades 4 y 5 (Figura complementaria 2.18). Los fitolitos de estas muestras son más similares a las muestras de superficie de variedades más húmedas de vegetación saheliana y sudanesa con precipitaciones anuales superiores a 500 mm por año. Los valores bajos de estrés del pasto persisten en la Unidad 6, pero los valores del índice de pasto corto son extremadamente variables. El bajo estrés hídrico y los índices de hierba corta no están sincronizados con las condiciones esperadas durante el MIS 6, lo que se asocia con una mayor circulación de corrientes en chorro, bajas precipitaciones y un desplazamiento hacia el sur del límite saheliano-sahariano51,52. El polen en estas unidades incluye tipos introducidos por la actividad de la corriente en chorro (Pinaceae) y taxones típicos de manglares salobres (Avicennia, Typha). Con el respaldo de los resultados sedimentológicos, interpretamos la señal de fitolitos y polen para indicar que las condiciones del estuario persistieron en Bargny durante la segunda mitad del MIS 6, probablemente respaldadas por las condiciones hidrogeológicas locales y la actividad primaveral, que son comunes en el paisaje moderno alrededor del sitio.

Se recuperó un conjunto de herramientas de piedra (n = 772) de la Unidad 5, que representa todas las etapas de la reducción lítica, lo que sugiere actividad en el sitio (Fig. 3 y Tabla 2). Los artefactos se distribuyeron uniformemente en los depósitos excavados y eran visibles en la sección a través del paisaje donde se expusieron los depósitos de la Unidad 5, sin evidencia que sugiera ocupaciones en los depósitos suprayacentes en esta localidad. El pedernal de alta calidad producido por la piedra caliza local se ha utilizado para producir la mayoría de los artefactos (~98%), presente directamente en el sitio en el lecho rocoso subyacente y clastos de morfología variable dentro de la Unidad 6, con artefactos raros hechos de arenisca y cuarzo que sugieren transporte al sitio desde lugares más distantes. El conjunto de artefactos indica el predominio de las estrategias de reducción de Levallois en los núcleos y los espacios en blanco, y está respaldado por la presencia de elementos relacionados de gestión y recorte de núcleos asociados con la preparación de superficies de desecho. Los esquemas unidireccionales de Levallois, incluida la producción de puntas y cuchillas, están presentes, pero predominan las estrategias centrípetas de descamación de Levallois, evidentes en los esquemas de reducción preferenciales y recurrentes. La descamación discoidal unifacial es más rara pero evidente por la presencia de cuatro núcleos y seis puntos pseudo-Levallois. La alta intensidad de la actividad de reducción es evidente en la presencia conspicua de escamas de núcleo sobre escamas (n = 15) y fragmentos de núcleo sobre escamas (n = 6), con cicatrices unipolares, ortogonales y centrípetas presentes. La reducción informal de núcleos es evidente por la presencia de núcleos y fragmentos multiplataforma (n = 27) y núcleos y fragmentos de plataforma única (n = 6). Los artefactos retocados son extremadamente escasos y comprenden siete raspadores. Este conjunto de herramientas de piedra es característico de las expresiones regionales y continentales de la tecnología lítica de MSA.

a, Hojuelas: hojuelas corticales (1, 2, 3) hoja cortical (4), hoja (5), hojuelas levallois (6, 7, 8, 9), punta levallois (10), punta pseudo-Levallois (11, 12 , 13), lascas (14, 15, 16), lascas retocadas (17, 18, 19). b, Núcleos (con marcas diacríticas de eliminación de escamas): plataforma única (1), núcleo de plataforma múltiple (2, 3), núcleo preferencial de Levallois (4), centrípeto recurrente de Levallois (5, 6), fragmento de núcleo de Levallois (7 ), núcleo discoidal (9), escamas con núcleo (8, 10, 11), placa con núcleo de plataforma única (12).

Nuestro estudio en Bargny documenta evidencia de una habitación MSA en 150 ± 6 ka en las proximidades de hábitats estuarinos y semiáridos dentro de unos 22 km de la costa de Senegal y extiende la cronología de la MSA de África occidental hasta el Pleistoceno medio por primera vez. . Comparamos la composición tipo-tecnológica de Bargny 1 con otros 23 ensamblajes de MSA que datan de MIS 6, incluidos ensamblajes del norte de África (Benzu53, Haua Fteah54,55, Ifri n'Ammar56 y Rhafas57,58), África oriental (Herto59, Marmonet Drift60 ) y el sur de África (Border Cave61, Florisbad62, Pinacle Point63,64, Wonderkrater65) (Fig. 4 y Tabla complementaria 2.1). Las tecnologías de escamas de Levallois son la característica de diagnóstico más consistente de otros ensamblajes MIS 6 MSA, que ocurren en el 74 % de los ensamblajes, seguidos por el 70 % de los ensamblajes que contienen producción de cuchillas y el 65 % que contienen métodos de reducción centrípeta, lo que encaja con los enfoques de reducción dominantes en Bargny 1. Las puntas retocadas son la herramienta más común que se encuentra en otros ensamblajes MIS 6 MSA (78 %), que están ausentes en Bargny (aunque la producción de puntas de Levallois está presente), con raspadores que aparecen en el 52 % de los ensamblajes y otras herramientas, incluidas las pesadas. herramientas, apareciendo más escasamente. El conjunto de Bargny 1 es típico de los patrones de diversidad tipo-tecnológica en los primeros conjuntos de MSA en África en MIS 6, centrándose en Levallois y otros métodos de reducción enfocados radialmente y en ausencia de kits de herramientas retocados elaborados.

Ilustrando la insolación media de verano a 15° N (negro, siguiendo la ref. 93), la humedad africana interregional (azul oscuro, PCA171); δ18O marino (azul medio, Atlantic stack94; azul claro, GeoB5928-395), isótopos de cera de hoja de n-alcano (rosa, C31 δ13C, GeoB5928-395), precipitación anual media modelada (naranja, dentro de la celda de 0,5°, rojo, delta reducido a 0,925 km de ubicación en el sitio, siguiendo las referencias 69, 96, 97) y síntesis de ocupaciones MSA fechadas de África occidental (rombos rojos; * sitios Falémé; ** sitios Ounjougou) y otros sitios MIS 6 MSA en África (cuadrados azules ; la ubicación en el norte, este o sur de África se muestra entre paréntesis). La ocupación en Bargny (resaltada en púrpura) coincide con un pico de insolación, plantas C4 y ambientes más áridos que los sitios MSA del Pleistoceno tardío en África occidental y precede a un cambio regional en la humedad de África oriental a occidental.

Situado en el contexto más amplio de conjuntos de herramientas de piedra MSA fechados de África occidental (n = 31; Fig. 4 y Tabla complementaria 3.2), incluidos Ravin Blanc 136 y el valle de Falémé35,37, el valle del bajo Senegal66, el valle de Gambia37, Ounjougou35, Birimi y Bilma67 y Tiémassas38,42, nuestros resultados de Bargny amplían el marco de tiempo en el que persistió un conjunto estable y duradero de prácticas de reducción lítica en la región, que abarca desde finales del Pleistoceno Medio hasta el inicio del Holoceno (Fig. 4). Un enfoque compartido en Levallois, reducción de cuchillas y discoidales y kits de herramientas retocadas aparentes en Bargny 1 y Ravin Blanc 1, que aparecieron al comienzo de MIS 5, caracteriza a los primeros MSA en la región. Dadas estas similitudes, la escasa presencia de bifaces en Ravin Blanc 1 parece poco probable que indique una industria de transición discreta. Entre los 24 sitios fechados que documentan la tecnología de reducción, los métodos centrípeto (discoidal/radial; 67 %) y Levallois (54 %) aparecen como características perdurables de los ensamblajes de MSA de África occidental, que se encuentran en una variedad de sitios y permanecen presentes en el MSA más joven de la región. conjunto. Si bien la producción de navajas está presente tanto en Bargny 1 como en Ravin Blanc 1, aparece con baja frecuencia en los conjuntos de MSA de la región (33 %). La reducción bipolar aparece de manera similar a bajas frecuencias (29 %), pero solo es evidente en conjuntos que datan de MIS 4 y 3. Las herramientas pesadas aparecen escasamente en el registro MSA de África Occidental, ocurriendo en ~23 % de los conjuntos. Se informan herramientas retocadas de 17 de los 31 conjuntos fechados de MSA de África occidental, la mitad de los cuales incluyen un solo tipo de herramienta. Las puntas retocadas (65 %) y los raspadores (53 %) son los tipos de herramientas más comunes, y otros tipos aparecen de forma más escasa y sin patrones espaciales o temporales claros. Los patrones de reducción de núcleo que aparecen en el conjunto de MSA temprano en Bargny 1 forman una parte consistente de la tecnología de MSA posterior en África occidental, pero en contraste con otras regiones del continente, parece haber una elaboración limitada de métodos de reducción de piedra o kits de herramientas retocados durante el Pleistoceno tardío. De hecho, se puede observar una comparabilidad notablemente cercana en los conjuntos de herramientas de piedra MSA más antiguos (Bargny 1) y más jóvenes (Saxomununya) en África occidental.

Se puede observar una variabilidad sustantiva en los registros climáticos y paleoecológicos regionales y continentales que abarcan los últimos 200 ka (Fig. 4), y los registros indirectos en el sitio de Bargny 1 proporcionan un medio importante para limitar cómo se manifiesta esta variabilidad a nivel local. El desarrollo de condiciones estuarinas desde al menos 150 ka a pesar del flujo sustancial en los límites de la vegetación árida sahariana y saheliana evidente en los registros marinos regionales51,52 puede deberse a procesos hidrogeológicos costeros. Los bajos niveles del mar MIS 6 expusieron una vasta llanura costera con un bajo relieve topográfico donde los arroyos alimentados por manantiales podrían sustentar complejos de sistemas estuarinos. El establecimiento de procesos paisajísticos modernos en el Pleistoceno tardío es evidente en la renovación del entorno de depósito y la aparición de comunidades de vegetación comparables a las variedades más secas de los bosques sudaneses. Fuera de los cambios en el entorno de depósito local, la evidencia de Bargny 1 es consistente con los resultados del modelo climático (Fig. 4), lo que sugiere limitaciones locales en el alcance del cambio climático. Un estudio reciente de los refugios humanos en África ha resaltado la idoneidad potencial de los hábitats en Senegal, Gambia y el oeste de Malí (en adelante, los refugios senegambianos; Información complementaria 3) para permitir la ocupación persistente a lo largo del Pleistoceno tardío en función de los umbrales de precipitación de 248– 1403 mm, basado en analogías etnográficas68 y corroborado por un examen reciente del registro MSA de África oriental69. La distribución de estos refugios propuestos es consistente con la distribución y cronología de ocupaciones MSA previamente conocidas en África occidental. Extender este análisis para cubrir el marco de tiempo desde la ocupación más antigua de MSA en Bargny hasta la más joven en Saxomununya corrobora la presencia persistente de precipitación dentro del umbral de 248–1403 mm para estos refugios senegambianos desde mediados de MIS 6 (160 ka) hasta el Holoceno que es consistente con los registros de Bargny 1 y en toda la región (Información complementaria 3 y Figura complementaria 3.1). Estos refugios parecen estar dominados por hábitats de matorrales xerófilos tropicales con conectividad limitada a otros refugios ecológicamente más diversos (como en el norte, este o sur de África68. La falta de conectividad duradera en toda la región es consistente con estudios genéticos de poblaciones contemporáneas en el oeste África70, que enfatiza las fases extendidas de aislamiento de otras poblaciones y una notable introgresión arcaica. De manera similar, el estudio del único fósil del Pleistoceno de la región44 destaca el potencial para la estructuración de poblaciones complejas en la región. La habitabilidad duradera de los refugios senegambianos y la interregional limitada la conectividad demográfica podría respaldar plausiblemente la longevidad de la continuidad cultural observada en esta región entre 150 ka y 10 ka.

La ocupación en Bargny alrededor de 150 ka destaca que la habitación de los refugios senegambianos precede tanto a expansiones más amplias en nuevos hábitats en MIS 5 y particularmente a través de los paisajes áridos adyacentes del Sahara11,12 como a un cambio importante en los patrones climáticos interregionales en África, con un cambio notable de la humedad de África oriental a la occidental71. Esto establece una línea de base importante tanto para comprender la longevidad de la ocupación de África Occidental como la variedad de entornos climáticos en los que la región ha albergado poblaciones de MSA y desde los cuales explorar expansiones demográficas. Sin embargo, la evidencia de conexiones entre paisajes inmediatamente al norte o al sur sigue siendo limitada. Un ejemplo individual de un punto con espiga se encuentra en Tiémassas, donde las ocupaciones abarcan MIS 4–238,42, que tradicionalmente han sido un fósil director importante para las expansiones de MIS 5 ('Aterian') a través del Sahara. La comprensión de las ocupaciones de MSA de las regiones boscosas del sur sigue siendo poco conocida en términos de tecnología y cronología, lo que limita el alcance de las comparaciones. El registro arqueológico respalda los registros genéticos y fósiles que sugieren continuidades de población de larga data y contactos interregionales limitados. La ausencia de presiones demográficas en la región podría haber limitado el alcance de la innovación adaptativa72,73,74, en consonancia con la amplia continuidad tecnológica en la región desde la ocupación de 150 ka de Bargny hasta la ocupación de 10 ka de Saxomununya37.

La importancia de la costa para las poblaciones del Pleistoceno en África tropical ha sido objeto de una investigación muy limitada hasta la fecha. Se han llevado a cabo investigaciones sustanciales sobre los patrones de explotación costera y marina en otros lugares que demuestran su temprana importancia e integración en patrones de subsistencia más amplios. Dichos estudios se benefician de extensas historias de investigación en sitios de cuevas cerca de la costa75, mientras que en África tropical, los sitios del interior han sido el enfoque principal, incluso en regiones como África oriental que comparten escalas comparables de exploración por parte de arqueólogos de la Edad de Piedra69. Panga ya Saidi, en la costa de Kenia, proporciona evidencia de un compromiso a largo plazo con los recursos costeros, aunque distinto de los registros más intensivos del norte y sur de África34. En África Occidental, la ocupación de Bargny complementa la evidencia de Tiémassas38,42, lo que sugiere una habitación repetida cerca de la costa senegalesa que abarca MIS 6-2, pero estos registros aún no ilustran un compromiso claro con los recursos costeros. Las poblaciones relictas de Avicennia todavía ocupan manglares salobres en remansos inundados con poca frecuencia que bordean la costa de África Occidental hasta 19° N (ref. 76). Los manglares tienen una gran heterogeneidad de hábitat y recursos de subsistencia accesibles, lo que los convierte en puntos críticos potenciales para las poblaciones de forraje del Pleistoceno. La adaptación para explotar estos recursos tiene el potencial de abrir nuevos ejes para la expansión de la población en África occidental77. Acelerar el interés de la investigación en la Edad de Piedra de África Occidental proporciona los medios para probar tales propuestas. A medida que surgen nuevos datos, debemos considerar que, al menos desde el final del Pleistoceno medio, África occidental puede haber sido una fuente de diversidad biológica y de comportamiento, lo que permitió patrones regionales distintos de evolución humana hasta el Pleistoceno tardío.

El sitio de excavación está ubicado dentro de una cantera, donde la secuencia de sedimentos no había sido removida debido a su proximidad a un sitio donde se llevaron a cabo prácticas y rituales místicos de una comunidad Lebou. Las actividades de cantera habían expuesto parcialmente el horizonte arqueológico, permitiéndonos identificar y apuntar a la unidad de sedimento de interés. Luego de la limpieza de cualquier sedimento perturbado por la actividad de extracción, excavamos un área de 1,75 × 1 m de depósito de sedimento intacto, diferenciando entre unidades discretas de sedimento subdivididas en horizontes arbitrarios de 5 cm para controlar la procedencia y la recuperación de artefactos. Todos los sedimentos excavados se tamizaron en húmedo a través de una malla de 5 mm para maximizar la recuperación de artefactos. Se llevó a cabo la limpieza de toda la secuencia de sedimentos en una columna de muestreo antes de recuperar muestras de sedimentos adicionales para análisis sedimentológicos, geocronológicos y paleoecológicos, con muestras de sedimentos a granel recuperadas a intervalos de 5 cm.

Para el análisis del tamaño de partículas con láser, las muestras de sedimentos tamizados (~1 g, <2 mm) se bañaron durante 24 horas en una solución de hexametafosfato de sodio (4,4 %) y se agitaron en un baño ultrasónico, y las muestras se enjuagaron con agua purificada antes del análisis en un Malvern. Mastersizer 3000. La caracterización de los resultados del tamaño de grano se realizó con Gradistat. Para los estudios de pérdida por ignición, se pesaron muestras de sedimento (~10 g) (con tres decimales, es decir, 0,001 g) y se calentaron en una mufla a 105 °C, 550 °C y 950 °C (permitiendo que los sedimentos enfriar a 105 °C para pesar entre pasos) para calcular las proporciones de agua, materia orgánica total, carbonatos y residuos minerales.

Las tasas de dosis de OSL se basaron en las concentraciones de potasio (K), torio (Th), uranio (U) y rubidio (Rb) determinadas por espectrometría de masas de plasma acoplado inductivamente y convertidas a tasas de dosis anuales siguiendo a Guerin y colegas78 (Tabla 1). La atenuación de la dosis por humedad utilizó valores actuales con un error de ± 3% para incorporar fluctuaciones a lo largo del tiempo (Tabla complementaria 1.1), y las tasas de dosis cósmica se calcularon a partir de la ref. 79. Las contribuciones de la dosis gamma de las unidades adyacentes se modelaron utilizando datos de la ref. 80. Se consideraron los impactos en la tasa de dosis de posibles cambios posteriores a la deposición en el contenido de carbonato (ref. 81) (Tabla complementaria 1.2). Como el carbonato estaba en forma de clastos de piedra caliza depositados al mismo tiempo que el cuarzo fechado, consideramos que no era necesaria ninguna corrección (Información complementaria 1). Las mediciones futuras de dosis gamma in situ podrían resolver si la inversión de la edad se debe en parte a la sobreestimación de la tasa de dosis del material clástico no muestreado.

Las muestras de OSL se prepararon siguiendo la ref. 82. Las mediciones de luminiscencia de alícuotas de 8 mm de diámetro utilizaron un lector de luminiscencia Risø DA-20. Las paleodosis de muestra (De) se midieron utilizando el protocolo regenerativo de alícuota única83 con un precalentamiento derivado experimentalmente de 260 °C durante 10 segundos. Se midieron veinticuatro alícuotas repetidas por muestra. Las réplicas de la muestra De se distribuyeron normalmente con una sobredispersión baja (Tabla 1), sin mostrar indicios de blanqueamiento parcial o alteración posterior a la deposición84. Los valores de De para el cálculo de la edad utilizaron el Modelo de Edad Central85.

Se seleccionó un subconjunto de muestras de sedimentos para su procesamiento, centrándose en el horizonte de ocupación de la MSA y para proporcionar una caracterización más general de los depósitos suprayacentes culturalmente estériles. Las muestras de sedimento se molieron, se pasaron a través de un tamiz de 250 micras y se colocaron en un agitador durante la noche con solución de Calgon (hexametafosfato de sodio) antes de separar las arenas y arcillas por sedimentación por gravedad y ciclos de centrifugación-decantación a 2500 rpm durante 2 min. En este punto, las muestras se enriquecieron con esporas de Lycopodium y se trataron con HCl al 10 % en un baño a 40 °C durante 10 min. Después de los ciclos de centrifugación-decantación hasta pH neutro, las muestras se separaron por densidad utilizando una solución de bromuro de zinc y HCl al 5% con una gravedad específica de 2,3 g ml−1. El residuo resultante se extrajo en etanol y se transfirió a glicerol para su análisis. Debido al buen estado de oxidación de las muestras, se omitió el uso de un agente oxidante fuerte para preservar los microfósiles orgánicos y permitir el uso de Lycopodium para realizar un seguimiento de los errores de laboratorio y calcular las concentraciones de microfósiles. Los microfósiles de fitolitos y polen se identificaron utilizando un microscopio de luz binocular a 400×–1000×. La nomenclatura y las categorías de fitolitos siguen el Código internacional para la nomenclatura de fitolitos86, pero tratamos específicamente de crear categorías de muestras coherentes con la evaluación de fitolitos de Bremond y sus colegas48,49 a partir de muestras de superficie en África Occidental.

La evaluación macroscópica de todos los artefactos líticos estableció patrones de uso de materias primas, después de lo cual los artefactos se separaron en categorías tecnológicas básicas (núcleos, lascas, piezas retocadas, escombros) y la identificación de piezas fragmentadas. Todas las muestras se pesaron y se registraron los atributos métricos básicos (longitud, anchura y espesor máximos y axiales). Se identificaron enfoques tecnológicos alternativos (por ejemplo, Levallois, discoidal) y tipos de espacios en blanco (por ejemplo, navajas, puntas) mediante la evaluación de las características de las escamas y cicatrices, el número y la formulación de las superficies explotadas, la naturaleza de las plataformas de escamas y la dirección de la explotación desde el plataforma de descamación. Los análisis comparativos de conjuntos de herramientas de piedra de MIS 6 en otras partes de África y en todo el MSA de África Occidental identificaron la presencia/ausencia de 16 formas de herramientas de piedra, incluido el respaldo, tecnología bipolar, tecnología de cuchillas, perforadores, buriles, tecnología centrípeta, herramientas de corte grandes, denticulados , tecnología de cuchillas Levallois, tecnología de escamas Levallois, tecnología de puntas Levallois, muescas, tecnología de núcleo de plataforma, tecnología de puntas, piezas bifaciales retocadas y raspadores, siguiendo las refs. 14,69,87.

Más información sobre el diseño de la investigación está disponible en el Resumen de informes de Nature Portfolio vinculado a este artículo.

Los autores confirman que los datos que respaldan los hallazgos de este estudio están disponibles en el artículo, su información complementaria y a través de Figshare: https://doi.org/10.6084/m9.figshare.22293565. Los resultados de polen y fitolitos también estarán disponibles a través de la base de datos de polen africano y la base de datos de paleoecología de neotomas.

Los datos sin procesar y el código que respaldan los hallazgos de la reconstrucción paleoambiental están disponibles públicamente en https://doi.org/10.6084/m9.figshare.22293565.

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Descargar referencias

Esta investigación ha sido apoyada por la Fundación Fyssen (acuerdo 175617 (KN)), y el programa de investigación e innovación Horizonte 2020 de la Unión Europea bajo el acuerdo de subvención Marie Skolodowska-Curie 101027259 (KN). KN gracias Cr. Falguères (Institut de paléontologie humaine), D. Pleurdeau (Institut de paléontologie humaine), Ch. Falguères y M. Azrarello (Università degli studi di Ferrara) por su inestimable ayuda y apoyo.

Financiamiento de acceso abierto proporcionado por la Sociedad Max Planck.

Departamento de Historia, Universidad Cheikh Anta Diop de Dakar, Dakar, Senegal

Khadi Niang

Grupo de Investigación de la Evolución Panafricana, Instituto Max Planck para la Ciencia de la Historia Humana, Jena, Alemania

Khady Niang y James Blinkhorn

Centro de Investigación del Cuaternario, Departamento de Geografía, Royal Holloway, Universidad de Londres, Egham, Reino Unido

James Blinkhorn

Departamento de Geografía, Universidad de Sheffield, Sheffield, Reino Unido

Marcos D. Bateman

Instituto para el Estudio Avanzado de la Cultura y el Medio Ambiente, Universidad del Sur de Florida, Tampa, FL, EE. UU.

Christopher A. Kiahtipes

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KN y JB recopilaron los datos en el campo y realizaron análisis de conjuntos de herramientas de piedra. JB conceptualizó y diseñó el modelo de refugios. MDB concibió y diseñó el análisis de datación. CAK concibió y diseñó el análisis paleoambiental. Todos los autores participaron por igual en la redacción, revisión y edición del borrador original.

Correspondencia a Khady Niang o James Blinkhorn.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

Nature Ecology & Evolution agradece a Emuobosa Orijemie, Abi Stone y a los demás revisores anónimos por su contribución a la revisión por pares de este trabajo.

Nota del editor Springer Nature se mantiene neutral con respecto a los reclamos jurisdiccionales en mapas publicados y afiliaciones institucionales.

Información complementaria 1: datación por luminiscencia (incluidas las tablas complementarias 1.1–1.2 y las figuras 1.1–1.3). Información complementaria 2: microfósiles de plantas (incluidas las tablas complementarias 2.1 a 2.3 y las figuras 2.1 a 2.18). Información complementaria 3: comparaciones arqueológicas y análisis de refugios (incluidas las tablas complementarias 3.1–3.2 y la figura 3.1).

Acceso abierto Este artículo tiene una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0, que permite el uso, el intercambio, la adaptación, la distribución y la reproducción en cualquier medio o formato, siempre que se otorgue el crédito correspondiente al autor o autores originales y a la fuente. proporcionar un enlace a la licencia Creative Commons e indicar si se realizaron cambios. Las imágenes u otro material de terceros en este artículo están incluidos en la licencia Creative Commons del artículo, a menos que se indique lo contrario en una línea de crédito al material. Si el material no está incluido en la licencia Creative Commons del artículo y su uso previsto no está permitido por la regulación legal o excede el uso permitido, deberá obtener el permiso directamente del titular de los derechos de autor. Para ver una copia de esta licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Reimpresiones y permisos

Niang, K., Blinkhorn, J., Bateman, MD y otros. La estabilidad del comportamiento de larga data en África occidental se extiende hasta el Pleistoceno medio en Bargny, en la costa de Senegal. Nat Ecol Evol (2023). https://doi.org/10.1038/s41559-023-02046-4

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Recibido: 13 julio 2022

Aceptado: 24 de marzo de 2023

Publicado: 04 mayo 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41559-023-02046-4

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